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mwbamwbqStachydeae mwbg(mwbwDumort., 1827) è una mwcatribù di piante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni appartenenti alla mwcwfamiglia delle mwdaLamiacee (mwdqsottofamiglia mwdgLamioideae).cite-ref-olm-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Specie della flora italiana

• Filogenesi

• Alcune specie

• Usi

• Cucina

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della tribù deriva dal suo mwfggenere tipo: mwfwmwgaStachys mwgqL. la cui mwggetimologia deriva dalla parola mwgwgreca: "mwhastaxuj" (= spiga) e fa riferimento all'mwhqinfiorescenza di alcune specie di questo gruppo. Questo nome è stato usato per primo da mwhgDioscoride (40 – 90 d.C.), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a mwhwRoma ai tempi dell'imperatore mwiaNerone,cite-ref-2[2]cite-ref-3[3]cite-ref-motta-4-0[4]

Il mwlgnome scientifico della mwlwtribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga mwmaBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "mwmqFlorula belgica, opera majoris prodromus - 44." del 1827.cite-ref-5[5]cite-ref-6[6]

Il portamento delle mwpgspecie di questa mwpwtribù è mwqaerbaceo annuale o perenne anche legnoso, raramente sono presenti piccoli mwqqarbusti. Alcune specie sono mwqgrizomatose, altre mwqwsuffruticose. In mwraPhyllostegia sono presenti portamenti lianosi, mentre in mwrqStenogyne il portamento è tipo viticci e in mwrgSuzukia è strisciante. In mwrwHypogomphia le specie sono mwsaginodioiche. L'indumento è mwsqglabro oppure lanato o villoso, composto da peli semplici o ramificati. Il mwsgfusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwswcollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante (non tutte) sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi (alcune piante sono fortemente aromatiche).cite-ref-motta-4-1[4]cite-ref-botsis-7-0[7]cite-ref-stras-8-0[8]cite-ref-kadereit-9-0[9]cite-ref-tavbotsis-10-0[10]cite-ref-11[11]

Le mwbqfoglie lungo il mwbgcaule sono disposte in modo opposto, sono mwbwpicciolate (quelle basali), ma anche mwcasessili (soprattutto quelle superiori). La lamina ha delle forme da strette a ovate o cuoriformi oppure elongate con crenelature. Il contorno e intero o dentato o anche irregolarmente mwcqpennatosetto. In alcune specie le giovani foglie hanno delle forme mwcgpalmato-lobate. In mwcwHaplostachys la pagina fogliare ha una consistenza coriacea. In genere la superficie mwdaadassiale è verde, mentre quella mwdqabassiale è più pallida.

Le mwfwinfiorescenze sono di tipo mwgatirsoide o mwgqracemoide. In genere sono formate da densi mwggverticilli ascellari sovrapposti. Ogni mwgwverticillo è composto da alcuni fiori (da 2 a molti) disposti circolarmente poggianti su diverse piccole mwhabrattee di tipo erbaceo (normalmente sono due brattee o due foglie). Le mwhqbrattee del mwhgverticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori sono mwhwpedicellati, raramente sono mwiasessili. La forma delle brattee è da lineare a oblunga. Possono essere presenti anche bratteole specialmente alla base dei pedicelli.

I mwkgfiori sono mwkwermafroditi, mwlazigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwlqcalice – mwlgcorolla - mwlwandroceo – mwmagineceo) e pentameri (5-meri: la mwmqcorolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre mwmgomogami (autofecondanti).

• mwnqFormula fiorale:

mwoamwoqmwogmwowmwpaX, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nuculecite-ref-botsis-7-1[7]cite-ref-tavbotsis-10-1[10]

• Il mwrwcalice è mwsagamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. In alcune specie è ampiamente campanulato e mwsqaccrescente alla fruttificazione. Può essere da mwsgattinomorfo a debolmente bilabiato (mwswzigomorfo); in tutti i casi termina con 5 lobi uguali o subuguali, in quest'ultimo caso con un raggruppamento dei lobi di tipo 3/2, oppure tipo 1/4, ma anche 1/2 in mwtaMelittis. La forma dei lobi può essere triangolare con terminazioni spinose e bordi dentati o seghettati; la gola del tubo può essere barbata. La superficie del calice è percorsa da alcuni (5 - 10) nervi.

La mwtgcorolla mwtwgamopetala e mwuazigomorfa, alla base ha la forma di un tubo, a volte incurvato, e termina in modo fortemente bilabiato con 4 - 5 lobi totali con un raggruppamento di tipo 1/3 oppure 1 - 2/3. Il labbro posteriore (quello in vista superiore) è eretto, lungo e forma un cappuccio, qualche volta può essere quasi piatto oppure lievemente bilobo/trilobo; esternamente è mwuqpubescente. Il labbro anteriore (quello in vista bassa), con un portamento mwugpatente, è formato da tre lobi con quello centrale più grande degli altri due. I bordi delle labbra possono essere intere o profondamente smarginate. Le fauci, di solito, internamente sono circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'mwuwimpollinazione.cite-ref-12[12] I colori della corolla sono da bianco a purpureo e rosso, ma anche giallo.

• L'mwwgandroceo possiede quattro mwwwstami mwxadidinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili (in mwxqHypogomphia sono fertili solo due, quelli posteriori, quelli anteriori sono ridotti a mwxgstaminoidi) e poco (o non) sporgenti dalla corolla. I mwxwfilamenti sono mwyaadnati alla corolla e a volte sono incurvati in avanti con ispessimenti basali; dopo la fecondazione si allungano e si attorcigliano (specialmente in alcune specie del genere mwyqStachys). Le mwygantere sono ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le mwywteche sono più o meno distinte, normalmente divaricate, raramente sono parallele o subparallele; la mwzadeiscenza è longitudinale. I granuli mwzqpollinici sono del tipo mwzgtricolpato o esacolpato. Il mwzwnettario è ricco di sostanze zuccherine.

• mw0qGineceo: l'mw0govario è mw0wsupero formato da due mw1acarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw1qloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La mw1gplacentazione è mw1wassile. Gli mw2aovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw2qtegumento e sono mw2gtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-13[13] Lo mw3wstilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo mw4astigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali, a volte più o meno clavati. Lo stilo a volte è incluso nel tubo corollino.

Il mw4wfrutto è uno mw5aschizocarpo composto da 1 - 4 nucule (secche o carnose) con forme da obovoidi a oblunghe, raramente sono piatte e trigone o arrotondate e alate all'apice. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili). In alcune specie le nucule sono attaccate obliquamente.

Questa specie si riproduce per mw6aimpollinazione tramite insetti tipo mw6qditteri e mw6gimenotteri (mw6wimpollinazione entomogama).cite-ref-tavbotsis-10-2[10] Nelle mw8aHawaii anche da piccoli uccelli (mw8qimpollinazione ornitogama).cite-ref-kadereit-9-1[9]

La mw9wdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mw-adispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw-qmirmecoria).cite-ref-14[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mw-gelaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-15[15]

La tribù ha una distribuzione mwaqueurasiatica con mwaqyhabitat molto vari (temperato, alpino, foreste umide, zone secche principalmente costiere, pendii rocciosi e aree sabbiose desertiche).

La famiglia delle mwaqkLamiacee comprende circa 220 generi e quasi mwaqo7000 speciecite-ref-botsis-7-2[7]cite-ref-agol-16-0[16].

La famiglia è suddivisa in 12 mwarqsottofamiglie; la tribù Stachydeae appartiene alla sottofamiglia mwaruLamioideae.cite-ref-olm-1-1[1]

Il mwarsnumero cromosomico delle specie di questa tribù è vario: 2n = 10, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 40, 44, 46, 48, 50, 56, 64, 66, 68, 80, 102.cite-ref-kadereit-9-2[9]

La tribù comprende 11 mwasigeneri e circa 600 mwasmspecie:cite-ref-olm-1-2[1]cite-ref-kadereit-9-3[9]cite-ref-agol-16-1[16]

• Haplostachys (A. Gray) W.F. Hillebr. (5 spp.)

• Hypogomphia Bunge (3 spp.)

• Melittis L. (1 sp.)

• Phlomidoschema (Benth.) Vved. (1 sp.)

• Phyllostegia Benth. (34 spp.)

• Prasium L. (1 sp.)

• Pseudochamaesphacos Parsa (1 sp.)

• Sideritis L. (147 spp.)

• Stachys L. (373 spp.)

• Stenogyne Benth. (22 spp.)

• Suzukia Kudo (2 spp.)

In mwatmItalia sono presenti le seguenti mwatqspecie:cite-ref-17[17]

• Betonica alopecuros L.

• Melittis melissophyllum L.

• Prasium majus L.

• Sideritis hirsuta L.

• Sideritis hyssopifolia L.

• Sideritis italica (Mill.) Greuter & Burdet

• Sideritis montana L.

• Sideritis romana L.

• Stachys alpina L.

• Stachys annua (L.) L.

• Stachys arenaria Vahl

• Stachys arvensis (L.) L.

• Stachys brachyclada Noe

• Stachys byzantina C. Koch

• Stachys corsica Pers

• Stachys cretica L.

• Stachys germanica L.

• Stachys glutinosa L.

• Stachys heraclea All.

• Stachys maritimaGouan

• Stachys marrubiifolia Viv.

• Stachys ocymastrum (L.) Briq.

• Stachys officinalis (L.)Trevis.

• Stachys palustris L.

• Stachys pradica (Zanted.) Greuter & Pignatti

• Stachys recta L.

• Stachys sylvatica L.

• Stachys thirkei K. Koch

• Stachys tymphaea Hausskn.

La mwauatribù Stachydeae è considerata mwauemonofiletica, ed è la più numerosa della mwauisottofamiglia mwaumLamioideae (e forse di tutta la mwauqfamiglia). All'interno della sottofamiglia occupa una posizione abbastanza centrale. All'interno della tribù il genere mwauumonotipo mwauyMelittis è "mwaucgruppo fratello" del resto dei generi. I dati molecolari supportano l'inclusione di questo genere in Stachydeae anche se da un punto di vista morfologico l'erba perenne mwaugMelittis melissophyllum si distingue dalle altre specie per la grandezza dei fiori, per il calice diviso distintamente in due labbra e con il labbro superiore intero o irregolarmente dentato. Il resto della tribù è diviso in due grandi mwaukcladi ben supportati: clade "A" con i generi mwauoStachys, mwausSuzukia, mwauwHaplostachys, mwau0Haplostachys e mwau4Stenogyne; e il clade "B" con i generi mwau8Stachys, mwavaSideritis, mwavePrasium , mwaviPhlomidoschema, mwavmChamaesphacos, mwavqThuspeinanta e mwavuHypogomphia. Dalle analisi il genere cosmopolita mwavyStachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (mwavcSideritis, mwavgPrasium , mwavkPhlomidoschema e altri ancora). Anche il genere mwavoSideritis, pur essendo tutto contenuto nel calde "B" risulta essere mwavsparafiletico. La complessità di Stachydeae oltre a comprendere diversi generi parafiletici, è data da una notevole plasticità morfologica, ma anche da una grande gamma di livelli di mwavwpoliploidia (vedere i mwav0numeri cromosomici della tribù) e presumibilmente da frequenti mwav4ibridazioni naturali.cite-ref-18[18] La tribù Stachydeae pur essendo così eterogenea mostra alcuni caratteri comuni alla maggior parte delle sue specie: il calice spesso è campanulato o debolmente formato da due labbra con lobi spesso spinosi, mentre la corolla è facilmente pelosa e formata da due evidenti labbra.cite-ref-sch-19-0[19]cite-ref-ben-20-0[20]

Il mwawwcladogramma a lato, tratto dallo studio citatocite-ref-ben-20-1[20] e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.

Alcune specie sono edibili come i tuberi di mwae4mwae8Stachys affinis mwafaBunge.cite-ref-motta-4-2[4]cite-ref-kadereit-9-4[9]

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• mwaqemwaqiStachydeae Crescent Bloom Database